不需要氧氣生活的動物

難得有關於中型底棲動物的新聞，稍微記錄一下順便提醒自己要追。

位於地中海，在希臘南部超過三千公尺深的 L'Atalante basin，發現三種 Loricifera（鎧甲動物門），這是首次發現後生動物（metazoan）可以進行完全無氧呼吸的。已知有某些原核生物與單細胞真核生物亦生活在無氧環境下，不過 loriciferan 雖然體長不及 1 mm，但畢竟是有分化的複雜多細胞動物。

除了主圖的 Spinoloricus（圖片來自 Wiki，scale bar = 50 µm），另外兩個種類分別屬於 Rugiloricus 及 Pliciloricus。他們所生存的底質除了缺乏氧氣外，同時也具有高鹽度並富含硫化氫。同地點也採集到其他中型底棲生物（線蟲與橈腳類），但利用蛋白質染色等方法確認在採集時僅有 loriciferan 是存活的，甚至有個體含有卵，顯示牠們能在無氧環境下完成生活史。

利用放射性追蹤、生化分析、SEM、TEM 等方法，證明這些動物新陳代謝活躍並且擁有一些特別的適應，例如缺乏粒線體、具有 hydrogenosome-like organelle、與原核生物內共生。粒線體是一般生物細胞內的能量供應站，能從氧氣產生 ATP。相反地，loriciferan 擁有一種類似 hydrogenosome 的胞器（原始文獻用 hydrogenosome-like organelle，不過好像大家都直接當成 hydrogenosome），這種胞器利用非氧氣來產生能量，包括硫化氫。Hydrogenosome 已經在其他生活於無氧環境的原核生物體內發現過，不過這是首次在動物體內找到。在這些大量的胞器內並發現一些桿狀結構，認為可能與古菌（Archaea）有關，loriciferan 的 hydrogenosome 很有可能就來自於內共生的古菌。

Facultative anaerobic mitochondria 能夠進行無氧呼吸，而且已經在很多動物體內發現，Mytilus（軟體動物門）、Sipunculus（星蟲動物門）、Arenicola（環節動物門），以及寄生蟲像是 Fasciola（扁形動物門）、Ascaris（線蟲動物門），但是這些動物通常僅有在生活史某些時期具有無氧呼吸的能力。在 Mentel 與 Martin 的評論裡有討論動物門間的各種粒線體與新發現的 hydrogenosome-like organelle 之間的演化關係。Scrippts 海洋研究所的 Lisa Levin 表示，這個發現提供了我們可能在其他缺乏氧氣的環境發現動物的可能，包括外星球。當然，有更多將來自於未來對我們內太空（深海）的探索。

這篇研究的第一作者 Roberto Danovaro 是義大利 Polytechnic Univeristy of Marche 的教授，他所領導的團隊近年來在中型底棲生物的多樣性研究與全球分佈頗有建樹。最後一位作者 Reinhardt Møbjerg Kristensen 是丹麥的無脊椎動物學者，他最為人所知的是分別在 1983 年 Loricifera、1995 年 Cycliophora、2000 年 Micrognathozoa 建立了三個新的動物門。

參考資料
Zoologger: The mud creature that lives without oxygen. NewScientist (Apr. 7, 2010) by Andy Coghlan
Anaerobic Animals Discovered on Sea Floor. The Scientific Activist (Apr. 7, 2010) by Nick Anthis
First Animals to Live Without Oxygen Discovered. ScienceDaily (Apr. 7, 2010)

Danovaro, R., Dell'Anno, A., Pusceddu, A., Gambi, C., Heiner, I., & Kristensen, R. (2010). The first metazoa living in permanently anoxic conditions BMC Biology, 8 (1) DOI: 10.1186/1741-7007-8-30
Levin, L. (2010). Anaerobic Metazoans: No longer an oxymoron BMC Biology, 8 (1) DOI: 10.1186/1741-7007-8-31
Mentel, M., & Martin, W. (2010). Anaerobic animals from an ancient, anoxic ecological niche BMC Biology, 8 (1) DOI: 10.1186/1741-7007-8-32